Имитация автопоэзных сетей

Сначала 70-х Франциско Варела сообразил, что пошаговые последовательности клеточных автоматов безупречны для компьютерного моделирования и обеспечивают его массивным инвентарем имитации автопоэзных сетей. И в 1974 году, вместе с Матураной и ученым-компьютерщиком Рикардо Урибе, Вареле удалось создать требуемый компьютерный имитатор10. Их клеточный автомат состоит из решетки, в плоскости которой хаотично Имитация автопоэзных сетей передвигаются «катализатор» и два типа частей. Они ведут взаимодействие вместе таким макаром, что в итоге могут образоваться новые элементы обоих видов; одни могут исчезать, а другие связываются вместе, образуя цепи.

В компьютерных распечатках решетки «катализатор» помечается звездочкой (*). Элемент первого типа, присутствующий в огромных количествах, именуется «субстратом» и помечается кружком (о); элемент Имитация автопоэзных сетей второго типа именуется «звеном» и помечается кружком снутри квадрата ([0]). Существует три разных типа взаимодействий и преобразований: два субстрата могуn слиться в присутствии катализатора, образуя звено; несколько звеньев могут «сцепиться», образуя цепь; хоть какое звено, как свободное, так и входящее в цепь, может распасться опять на два субстрата. В итоге Имитация автопоэзных сетей некого количества преобразований цепь может замкнуться сама на себя.

Эти три типа взаимодействия символически изображаются так:

Четкие математические предписания (так именуемые «алгоритмы»), касающиеся того, когда и как происходят эти процессы, довольно сложны. Они состоят из бессчетных правил передвижения разных частей и их взаимодействий". Правила передвижения, к примеру Имитация автопоэзных сетей, включают последующие пункты:

• Субстратам разрешено передвигаться исключительно в незанятые участки
(«дырки») решетки; в то же время катализаторам и звеньям разрешено теснить субстраты, перемещая их в примыкающие дырки. Катализатор, не считая того, может теснить свободные звенья.

• Катализатор и звенья могут также изменяться местами с субстратами и, таким макаром, свободно проходить через Имитация автопоэзных сетей их массивы.

• Субстраты — но не катализатор и не свободные звенья — могут пройти через цепь и занять дырку, расположенную за ней (это имитирует полупроницаемые мембраны клеток).

• Звенья, связанные в цепь, не могут передвигаться никак.

В рамках этих правил фактическое движение частей и бессчетные подробности их взаимодействия — создание, сцепление и распад Имитация автопоэзных сетей — выбираются случайным образом12. Когда запущена имитация на компьютере, генерируется сеть взаимодействий, включающая огромное количество ситуаций случайного выбора, а как следует, порождающая в свою очередь самые разные последовательности. Создателям удалось показать, что некие из этих последовательностей приводят к устойчивым автопоэзным паттернам.

Пример таковой последовательности взят из их статьи и воспроизведен, в виде Имитация автопоэзных сетей 7 стадий, на рис. 9-1. В исходном состоянии (стадия 1) одна позиция решетки занята катализатором, а все другие — субстратами. На стадии 2 уже сотворено несколько звеньев, и, соответственно, сейчас в решетке есть несколько дырок. На стадии 3 сотворено еще более звеньев и некие из их образовали цепи. На стадиях 4-6 создание звеньев и Имитация автопоэзных сетей формирование цепей длится, и на стадии 7 мы лицезреем, что цепь связанных звеньев замкнулась на себя, охватив катализатор, три звена и два субстрата. Таким макаром, цепь сформировала оболочку, проницаемую для субстрата, но не для катализатора. Как случается такая ситуация, замкнутая цепь может стабилизироваться и перевоплотиться в границу автопоэзной сети. Так случилось Имитация автопоэзных сетей и в этой определенной последовательности. Следующие стадии имитации на компьютере проявили, что временами некие звенья границы могут случаем распадаться, но в какой-то момент они заменяются новыми звеньями, сделанными снутри оболочки в присутствии катализатора.

Рис. 9-1. Компьютерная имитация автопоэзной сети

В процессе долговременной имитации цепь и далее служила оболочкой для Имитация автопоэзных сетей катализатора, тогда как звенья продолжали распадаться и заменяться другими. Таким макаром, мембраноподобная цепь перевоплотился в границу сети преобразований, принимая при всем этом роль в деятельности этой же сети. Другими словами, была смоделирована автопоэзная сеть.

Будет ли последовательность таковой имитации генерировать автопоэзный паттерн либо не будет, в значимой мере находится в зависимости Имитация автопоэзных сетей от вероятности распада, т. е. от того, как нередко распадаются звенья. Так как тонкое равновесие меж распадом и «починкой» основано на случайном движении субстратов через мембрану, случайном разработке новых звеньев и случайном перемещении этих звеньев к месту починки, мембрана будет оставаться размеренной исключительно в том случае, если все Имитация автопоэзных сетей эти процессы с большой вероятностью заканчиваются ранее, чем происходит последующий распад. Создатели проявили, что при очень малеханькой вероятности распада жизнестойкие автопоэзные паттерны вправду могут быть получены13.

Двоичные сети

Клеточный автомат, разработанный Варелой и его сотрудниками, стал одним из первых примеров того, как можно моделировать самоорганизующиеся сети живых систем. За последние 20 лет Имитация автопоэзных сетей было исследовано огромное количество других имитаций; показано, что эти математические модели способны спонтанно генерировать сложные высокоупорядоченные паттерны, в каких появляются некие принципиальные принципы порядка, наблюдаемые в живых системах.

Эти исследования получили новый толчок, когда стало ясно, что не так давно разработанные элементы теории динамических систем — аттракторы, фазовые портреты Имитация автопоэзных сетей, схемы бифуркации и т. п. — могут быть применены в качестве действенных инструментов для анализа моделей математических сетей. Взяв на вооружение эти новые способы, ученые опять обратились к двоичным сетям, разработанным в 40-е годы, и нашли, что, хотя это не автопоэзные сети, их анализ приводит к необычным открытиям в Имитация автопоэзных сетей области сетевых паттернов живых систем. Значительную часть этой работы выполнил биолог-эволюционист Стюарт Кауффман вместе с сотрудниками в институте Санта-Фе, Нью-Мехико14.

Так как исследование сложных систем при помощи аттракторов и фазовых портретов почти во всем связано с развитием теории хаоса, перед Кауффманом и его сотрудниками встал естественный вопрос Имитация автопоэзных сетей: какова роль хаоса в живых системах? Мы и сейчас еще далеки от полного ответа на этот вопрос, но работа Кауффмана привела к нескольким наинтереснейшим идеям. Чтоб осознать их, нам придется более внимательно разглядеть двоичные сети.

Двоичная сеть состоит из узлов, либо тумблеров, любой из которых может находиться в одном из 2-ух Имитация автопоэзных сетей состояний, обычно обозначаемых ВКЛ и ВЫКЛ. Другими словами эта сеть более ограничена в способностях, чем клеточный автомат, клеточки которого могут находиться больше чем в 2-ух состояниях. С другой стороны, узлы двоичной сети не непременно образуют регулярную решетку, но могут быть соединены меж собой более сложными методами Имитация автопоэзных сетей.

Двоичные сети именуют также «булевыми сетями», по имени британского математика Джорджа Буля, который использовал двоичные («да-нет») операции посреди XIX века для разработки символической логики, известной сейчас как булева алгебра. На рис. 9-2 показана обычная двоичная, либо булева, сеть с шестью тумблерами, любой из которых подключен к трем примыкающим, при этом два Имитация автопоэзных сетей тумблера находятся в состоянии ВКЛ (темный цвет), а четыре — ВЫКЛ (белоснежный цвет).

Рис. 9-2. Обычная двоичная сеть

Как и в случае клеточного автомата, паттерн тумблеров ВКЛ-ВЫКЛ в двоичной сети изменяется дискретным образом. Тумблеры соединены меж собой так, что состояние каждого тумблера определяется прошлыми состояниями примыкающих тумблеров в согласовании с некими Имитация автопоэзных сетей «правилами переключения». К примеру, для сети, изображенной на рис. 9-2, мы можем избрать последующее правило: тумблер перейдет в состояние ВКЛ на последующем шаге, если само мало двое из его соседей на этом шаге будут находиться в состоянии ВКЛ; во всех других случаях А остается в состоянии ВЫКЛ.

На рис. 9-3 показаны Имитация автопоэзных сетей три последовательности, образовавшиеся по этому правилу. Мы лицезреем, что последовательность А добивается размеренного паттерна, в каком все тумблеры находятся в состоянии ВКЛ, через два шага; последовательность В после первого шага колеблется меж 2-мя дополняющими друг дружку паттернами; паттерн же С стабилен с самого начала, воспроизводя себя в Имитация автопоэзных сетей каждом шаге. Чтоб проанализировать подобные последовательности математически, каждый паттерн, либо состояние, сети определяют шестью двоичными (ВКЛ-ВЫКЛ) переменными, т. е. всего двенадцатью переменными. В итоге каждого шага система перебегает из определенного состояния в определенное следующее состояние, в полном согласовании с правилом переключения.

Рис. 9-3. Три последовательности состояний в двоичной сети

Как и Имитация автопоэзных сетей в системах, описываемых дифференциальными уравнениями, каждое состояние изображается точкой в 12-мерном фазовом пространстве15. По мере того как, шаг за шагом, сеть перебегает из 1-го состояния в другое, последовательность состояний вычерчивает линию движения в этом фазовом пространстве. Для систематизации траекторий разных последовательностей применяется концепция аттракторов. Так, в нашем примере, последовательность А Имитация автопоэзных сетей, которая движется к размеренному состоянию, связана с точечным аттрактором, тогда как колеблющееся состояние В соответствует повторяющемуся аттрактору.

Кауффман и его коллеги использовали эти двоичные сети для моделирования очень сложных систем — хим и био сетей с тыщами связанных меж собой переменных; такие системы совсем нереально обрисовать дифференциальными уравнениями16. Как и в Имитация автопоэзных сетей нашем ординарном примере, последовательность состояний этих сложных систем изображается траекторией в фазовом пространстве. Так как число вероятных состояний в хоть какой двоичной сети естественно (хотя оно может быть очень огромным), система должна в какой-то момент придти в то состояние, которое уже встречалось. Когда это произойдет Имитация автопоэзных сетей, то последующим шагом система перейдет в то же самое состояние, в которое она переходила и до этого, — так как ее поведение стопроцентно детерминировано. Она поочередно повторит тот же цикл состояний. Подобные циклы состояний представляют собой повторяющиеся (либо циклические) аттракторы двоичной сети. Неважно какая двоичная сеть имеет по последней мере один аттрактор Имитация автопоэзных сетей, но может иметь и больше. Предоставленная самой для себя, система в конечном счете закрепится при одном из собственных аттракторов и будет в нем оставаться.

Повторяющиеся аттракторы, вокруг каждого из которых существует своя область притяжения, — более принципиальные математические свойства двоичных сетей. Необъятные исследования проявили, что многие живы системы — включая генетические сети Имитация автопоэзных сетей, иммунные системы, нейронные сети, системы органов и экосистемы — могут быть представлены в виде двоичной сети, обладающей несколькими другими аттракторами17.

Разные циклы состояний в двоичной сети могут существенно различаться по длине. В неких сетях они бывают только длинноватыми, и длина эта увеличивается по экспоненте с ростом числа тумблеров. Кауффман обусловил Имитация автопоэзных сетей аттракторы этих только длинноватых циклов, насчитывающих млрд и млрд разных состояний, как «хаотические», так как их длина фактически нескончаема.

Кропотливый анализ аттракторов огромных двоичных сетей подтвердил то, что кибернетики нашли еще в 40-е годы. Некие сети беспорядочны, так как генерируют кажущиеся случайными последовательности и нескончаемо длинноватые Имитация автопоэзных сетей аттракторы; другие же генерируют совершенно обыкновенные аттракторы, надлежащие паттернам высочайшего порядка.

Таким макаром, исследование двоичных сетей дает очередное представление о парадоксе самоорганизации. Сети, координирующие совместную деятельность тыщ частей, могут проявлять высокоупорядоченную динамику.

У границы хаоса

Чтоб установить точную связь меж порядком и хаосом в этих моделях, Кауффман проверил огромное количество сложных Имитация автопоэзных сетей двоичных сетей и различных правил переключения, включая сети, в каких число «входов», либо звеньев, различно для различных тумблеров. Он нашел, что поведение этих сложных паутин можно подытожить, беря во внимание два параметра: N — число тумблеров в сети; К — среднее число входов на каждом тумблере. Для значений К больше 2, другими Имитация автопоэзных сетей словами в случае множественных взаимосвязей в сети, поведение последней беспорядочно, но по мере того, как К миниатюризируется и приближается к 2, устанавливается порядок. Порядок может появиться и при более больших значениях К, если правила переключения «смещены» — к примеру, если ВКЛ преобладает над ВЫКЛ.

Подробные исследования перехода от хаоса к Имитация автопоэзных сетей порядку проявили, что по мере того, как К приближается к 2, двоичные цепи развивают «замороженное ядро» частей. Это те звенья, которые остаются в одной и той же позиции, ВКЛ либо ВЫКЛ, пока система проходит весь цикл состояний. При еще большем приближении К к 2, замороженное ядро делает «стены постоянства», которые растут по всей Имитация автопоэзных сетей системе, разделяя сеть на отдельные островки меняющихся частей. Эти островки функционально изолированы. Конфигурации в поведении 1-го острова не могут быть переданы через замороженное ядро на другие острова. Если значение К продолжает падать, острова тоже леденеют; повторяющийся аттрактор преобразуется в точечный, и вся сеть добивается устойчивого, замороженного паттерна.

Таким Имитация автопоэзных сетей макаром, сложным двоичным цепям характерны три общих режима поведения: упорядоченный режим с замороженными компонентами, хаотический режим без замороженных компонент и пограничный режим меж порядком и хаосом, где замороженные составляющие только начинают «таять». Центральная догадка Кауффмана состоит в том, что живы системы есть в этой пограничной области, у края хаоса. Он Имитация автопоэзных сетей объясняет, что глубоко в упорядоченном режиме островки деятельности могли быть очень малеханькими и изолированными, чтоб сложное поведение могло распространяться по всей системе. Глубоко в хаотическом режиме, с другой стороны, система была бы очень чувствительна к мельчайшим возмущениям, чтоб поддерживать свою компанию. Таким макаром, роль естественного отбора может Имитация автопоэзных сетей заключаться в том, чтоб поддерживать живы системы, организованные «на краю хаоса», — так как тут они лучше координируют сложное и гибкое поведение, лучше адаптируются и развиваются.

Чтоб проверить эту догадку, Кауффман применил свою модель к генетическим сетям в живых организмах, и ему удалось вывести из нее несколько умопомрачительных и достаточно четких пророчеств Имитация автопоэзных сетей18. Величавые заслуги молекулярной биологии, нередко называемые «разгадкой генетического кода», побуждают нас принимать цепочки генов в ДНК как некоторый биохимический компьютер, выполняющий «генетическую программу». Все же свежие исследования с нарастающей уверительностью демонстрируют, что этот путь мышления совсем ошибочен. Практически он так же неадекватен, как метафора мозга в виде компьютера Имитация автопоэзных сетей, обрабатывающего информацию19. Полный набор генов в организме, так именуемый «геном», сформировывает необъятную взаимосвязанную сеть, с обилием петель оборотной связи, в какой гены прямо и косвенно регулируют деятельность друг дружку. По словам Франциско Варелы, «Геном — это не линейный массив независящих генов (проявляющихся как личные свойства организма), но в высшей степени взаимно переплетенная Имитация автопоэзных сетей сеть огромного количества обоюдных воздействий, передаваемых средством репрессоров и дерепрессоров, экзонов и интроиов, скачущих генов и даже структурных протеинов»20.

Когда Стюарт Кауффман начал учить эту сложную генетическую сеть, он увидел, что на каждый ген в сети впрямую повлияет только маленькое число других генов. Более того, уже в Имитация автопоэзных сетей 60-е годы было понятно, что деятельность генов, как и нейронов, может быть смоделирована на языке двоичных значений ВКЛ-ВЫКЛ. Потому, размышлял Кауффман, двоичные сети должны быть подходящими моделями для геномов. Так и оказалось.

Вправду, геном моделируется двоичной сетью «на краю хаоса», т. е. сетью с замороженным ядром и изолированными островами «живых Имитация автопоэзных сетей», изменяющих свою позицию тумблеров. Эта сеть обладает относительно маленьким количеством циклов состояний, представленных в фазовом пространстве отдельными повторяющимися аттракторами, любой из которых имеет свою область притяжения. Такая система может подвергаться двум типам возмущений. «Минимальное» возмущение состоит в случайном краткосрочном переходе двоичного элемента в обратное состояние. Оказывается Имитация автопоэзных сетей, что каждый цикл состояний модели восхитительным образом устойчив к таким наименьшим возмущениям. Конфигурации, вызванные возмущением, не выходят за границы данного островка деятельности. Другими словами, модель проявляет способность к гомеостазу — свойство, присущее всем живым системам.

Другой тип возмущения представляет собой длительное структурное изменение в сети — к примеру, изменение в паттерне связей либо Имитация автопоэзных сетей в правилах переключения, — что соответствует мутации в генетической системе. Большая часть таких структурных возмущений только немного изменяют поведение сети «на краю хаоса». Некие из их, но, могут сдвинуть линию движения сети в другую сферу притяжения, что приведет к новенькому циклу состояний и в итоге к новенькому циклическому паттерну поведения Имитация автопоэзных сетей. Кауффман лицезреет в этом правдоподобную модель эволюционного приспособления:

Сети на границе меж порядком и хаосом могут владеть гибкостью резвой и успешной адаптации через скопление нужных вариантов. В такового рода уравновешенных системах большая часть мутаций завершаются малозначительными последствиями благодаря гомеостатической природе системы. Некие мутации, все же, могут вызвать необъятные каскады перемен Имитация автопоэзных сетей. Потому уравновешенные системы, обычно, адаптируются к окружающей среде равномерно, но в неких случаях, когда это нужно, они меняются стремительно21.

Очередной ряд впечатляющих особенностей модели Кауффмана касается парадокса дифференциации клеток в процессе развития живых организмов. Отлично понятно, что все типы клеток в организме, невзирая на их очень разные формы и Имитация автопоэзных сетей функции, содержат приблизительно одни и те же генетические аннотации. Считаясь с этим неоспоримым фактом, биологи, специализирующиеся неуввязками развития, сделали вывод, что типы клеток различаются не поэтому, что содержат разные гены, но поэтому, что в их различны активные гены. Другими словами, структура генетической сети схожа во всех Имитация автопоэзных сетей клеточках, но паттерны генетической деятельности различаются; а так как разные паттерны генетической деятельности отвечают разным циклам состояний двоичной сети, Кауффман представил, что различные типы клеток могут соответствовать различным циклам состояний и, соответственно, различным аттракторам.

Эта «аттракторная» модель дифференциации клеток приводит к нескольким увлекательным пророчествам22. Любая клеточка тела человека содержит около 100 000 генов Имитация автопоэзных сетей. В двоичной сети такового размера способности разных паттернов выражения генов описываются астрономическими цифрами. Все же число аттракторов в таковой сети на пороге хаоса приблизительно равно квадратному корню из числа ее частей. j Потому сеть из 100 000 генов должна выражать себя приблизительно в 317 ' типах клеток. Это число, выведенное из самых общих Имитация автопоэзных сетей положений модели Кауффмана, замечательно приближается к 254 разным типам клеток, найденных в организме человека.

Кауффман проверил свою аттракторную модель также по числу типов клеток у разных других био видов; оказалось, что и эти числа связаны с количеством генов. На рис. 9-4 показаны результаты для нескольких видов23. Разумеется, что количество типов клеток Имитация автопоэзных сетей и количество аттракторов соответственных двоичных цепей растет, более либо наименее параллельно, с повышением числа генов.

Еще два пророчества аттракторной модели Кауффмана касаются стабильности типов клеток. Так как замороженное ядро двоичных сетей идентично для всех аттракторов, все клеточки организма должны выражать практически один и тот же набор генов и Имитация автопоэзных сетей должны различаться по выраженности в маленьком проценте генов. Оказывается, что это вправду так — у всех живых организмов.

Аттракторная модель подразумевает также, что в процессе развития создаются новые типы клеток — через смещение системы из одной области притяжения в другую. Так как у каждой области притяжения есть только несколько примыкающих областей, видоизменение клеточки Имитация автопоэзных сетей хоть какого типа должно совершаться как переход к немногим конкретно примыкающим типам, от их — к последующим соседям и т.д., пока не будет сотворен полный набор типов клеток. Другими словами, видоизменение Клеток должно происходить в виде поочередно ветвящихся траекторий. Всем биологам понятно, что в течение практически Имитация автопоэзных сетей 600 миллионов лет дифференциация клеток в многоклеточных организмах происходила конкретно по этому паттерну.


immunnaya-sistema-organizma.html
immunnaya-sistema.html
immunnie-limfoidnie-organi.html